近一个世纪以来，生物学家已经建立了性染色体进化的模型——性染色体是决定个体是否会发展成雄性或雌性(或某种交配类型)的基因指令——结果形成了一个令人印象深刻的理论框架。现在，由于大量非模式生物体的基因组数据的发表，这些理论正在与来自大自然的经验证据进行检验——通常会得到令人惊讶的结果。在《基因组生物学与进化》的一篇新评论中，Benjamin Furman, Judith Mank和他的同事详细描述了性染色体进化理论中令人惊讶的例外数量，揭示了我们对基于染色体的性别决定系统的理解的潜在局限性。

 

人们常常想当然地认为有性繁殖需要两个不同性别的个体的参与——在动植物中通常是雄性和雌性。虽然也有许多例外，如雌雄同体的植物、蠕虫和鱼，但在真核生物中，尤其是在动物中，两性确实经常出现。在不同的物种中，个体的性别可能有不同的决定方式;虽然有些系统是由环境或社会因素驱动的，但性别往往是由特定的性染色体的存在或缺失决定的。

 

自从内特·史蒂文斯在1905年首次发现了性染色体，杏耀他注意到雄性粉虱而不是雌性粉虱携带的染色体要比其他的小，一个相当大的理论体系已经出现，预测支配性染色体进化的力量。性染色体进化的普遍接受的模式是这样的:1)常染色体(非性染色体)上出现的遗传变异指定了男性或女性。2)在新的性别决定基因附近获得性拮抗等位基因，有利于抑制重组，例如只允许雄性有利的性状遗传给雄性。这种等位基因对一方有利，对另一方不利。3)基因最终会从新的性染色体上丢失，导致一种性别的蛋白质表达失衡。4)机制进化以纠正基因剂量的失衡。值得注意的是，该模型假定了从常染色体到完全分化、剂量补偿性染色体的连续和不可逆进展。

 

在回顾来自广泛的有机体的新出现的文献时，福曼、曼克和其他合著者对偏离上述规则的发现数量感到震惊。根据Mank的说法，“这个领域的所有人都知道，尽管这个理论在很多生物体中都得到了支持，但也有值得注意的例外。直到我们整理了这篇综述，我们才真正了解到例外有多普遍，或者性染色体进化中有多少多样性。”

 

这些例外引起了人们对性染色体进化中每一个典型步骤的广泛适用的疑问。例如，一些昆虫的性染色体不是来自常染色体，而是来自被称为B染色体的非必需的自私染色体，或者来自进入核基因组的细菌DNA。此外，重组最初可能由于转座因子的移动或年轻性染色体的其他表观遗传变化而受到抑制，而不是性拮抗驱动重组抑制。此外，性染色体的整体剂量补偿(在人类中发现)似乎是例外，而不是规则，大多数物种显示不完整的，逐个基因的补偿机制。

 

最令人惊讶的是，研究发现，性染色体的多样性和更替程度比以前所认为的要高得多。事实上，包括蜥蜴、鱼、两栖动物、昆虫和植物在内的一些物种，其性别决定基因的位置经常发生变化，性染色体的更替率也很高。这使得Mank和她的合作者提出了一个新的概念框架，在这个框架中性染色体的进化更多的是周期性的而不是线性的。

 

为了验证这一循环理论， 杏耀平台经营之道 ，还需要对更多样化的生物进行更多的研究，特别是对在个体和种群水平上表现出性染色体特征变异的分类学群体，以及对真菌和原生生物等未得到充分研究的群体进行研究。根据Mank的说法，“我们仍然没有真正理解性染色体进化的最初阶段，我怀疑这将是未来重点关注的一个主要领域。此外，杏2杏耀我们的性染色体图谱在生命树的顶端非常稀疏，我希望在未来几年这个样本会变得更加密集，允许更有力的比较研究。”